優れた保存状態と足の構造から、初期の獣脚類飛翔者の生態学的変遷とライフスタイルが明らかに

Jun 18, 2023

Nature Communications volume 13、記事番号: 7684 (2022) この記事を引用

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637 オルトメトリック

メトリクスの詳細

角質化した足指のパッドと足の鱗の形態、足の関節のヒンジ、爪の形と大きさはすべて、生きている鳥の物をつかむ能力、好奇心、摂食様式を知らせます。ここで紹介するのは、初期の獣脚類の飛翔の足の化石から得られた形態学的証拠です。足の軟部組織と関節の関節は、レーザー励起蛍光を使用して定性的に評価されます。ペダルの爪の形状とサイズは、従来の形態計測学を使用して定量的に分析されます。私たちは、初期の獣脚類飛翔体の進化生態をより深く理解するために、既存の証拠に基づいてこれらの足のデータを解釈します。アンキオルニスや始祖鳥などのジュラ紀のチラシには、比較的地上での生活様式を示唆する適応が見られます。その後、白亜紀初期の飛行士は、孔子ソルニスのようなジェネラリストや登山のフォルトゥングアヴィスのようなスペシャリストを含む、より空中のライフスタイルに多様化しました。ジュラ紀後期のベルリン始祖鳥や白亜紀前期のサペオルニスなどの一部の初期の鳥は、標本化された現代の鳥類の中では一見独特と思われる複雑な生態を示します。鳥類以外の飛行者として、ミクロラプトルがより特殊な猛禽類のライフスタイルとの類似性を見つけることは予想外です。そのタカのような特徴は、当時知られていた獣脚類の飛翔体ではまれであり、鳥以外の飛翔体の中には、今日の鳥が担う特殊な役割を果たしているものがあることを示唆しています。私たちは、初期の獣脚類飛翔体の多様な生態学的プロファイルを実証し、飛行の発達に伴って変化し、鳥類以外の飛翔体にはより複雑な生態学的役割を持つものもあります。

初期の獣脚類飛翔体の生態は、その解剖学的構造、食事、運動能力、生息地に関する先行研究によって部分的に明らかにされています1、2、3、4、5、6、7、8。生きている鳥の足の解剖学的構造は、それらが果たす多様な生態学的役割により大きく異なります9、10、11、12。これらの生態学的役割には、獲物の捕獲と解体だけでなく、飛ぶ鳥の脚を使った飛び立ち、止まったり、歩いたり、泳いだりすることが含まれます13,14。既存の生態学的データ 1、2、3、4、5、6、7、8 に基づいて、私たちは、足指の腹、足の鱗、爪、関節を生きている鳥と比較することにより、初期の獣脚類の飛翔者の生態学的プロファイルを精緻化しました。特に、私たちは、最も保存状態の良い標本やレーザー励起蛍光 (LSF) の下で観察できる軟組織と関節の詳細 15 を、従来の形態計測学を使用した爪の形状とサイズの定量分析と組み合わせます。

ポドテカと呼ばれる足の角質化した被覆は、足底表面 16 の肉質のつま先パッド、指の側面および背面、および中足骨の一部を集合的に覆うさまざまな種類の鱗片を包含します。現代の鳥類では、鱗と足趾の趾の形態上の違いが、運動能力や摂食の好みと相関している 10,11。具体的には、平らな足指パッドは、止まっている鳥や地上に生息する鳥、あるいは足を使って食物を操作する非捕食性の鳥（オウムなど）に見られます10。「よく発達した」パッド（つまり、側面から見て適度に凸状の半レンズ状の輪郭を持つもの）および/または「突出型」パッド（つまり、側面から見ると強く凸状の半楕円形または半円形の輪郭を持つもの）は、追加のグリップ力を提供するため、狩猟のために足を使用する現代の鳥に主に見られます10。現代の猛禽類の足底表面にある網状の鱗も、獲物の好みを反映しています。鋭く尖った網状の鱗（「針状体」と呼ばれる）は、専門の魚食動物であるミサゴ（ワシ目：ワシ科：パンディオン種）に最も一般的に関連付けられています17が、捕食性の猛禽類（ハヤブサ科、ワシ科など）に広く見られます11。いくらか尖った網目状の鱗は、食物の操作に使用されるオオハシの足 (ラムファスティッド) や、垂直に登るのが得意な一部のキツツキ (キツツキ科) 11 にも見られます。突起状のパッド 10 と同様に、棘は追加のグリップ力 18 を提供します。これは、獲物を捕らえるために足に頼る猛禽類にとって重要です。

現代の鳥類には通常、2 つの主要なタイプのつま先パッドの配置が存在します 18,19。足の指のパッドが指節間関節と一直線に並んでいる関節の状態 (図 1) は、猛禽類の特徴です。足の指のパッドが指骨自体と整列している中節骨状態 (図 1) は、非猛禽類の形態で見られます。これら 2 つの症状には指節全体を 2 つ以上覆うパッドは含まれていませんが、後者は現生の鳥類にも広く見られます 20。現生鳥類の足趾の位置（つまり、中関節性と関節性）は、共通の祖先ではなく獲物の選択と摂食行動によって左右されるようですが10、種内や個体内でもかなりのばらつきがあります20。関節足指パッドは、主に肉食中心の食生活に関連する一連の非鳥類獣脚類 (例、カルカロドントサウルス科、ティラノサウルス科、ドロマエオサウルス科 21,22) に見られます。しかし、肉食は獣脚類の祖先の条件であり 23、24、25、最近鳥盤類のプシッタコサウルスでも関節パッドが確認されている 26 ため、共通の祖先がそれらのつま先パッドの位置の要因である可能性を排除することはできません。

足指の骨の比率と配置、および足指パッドの形態と配置を示す、選択された初期の獣脚類の飛翔の概略図。紛失したパッド (つまり、保存されていないパッド) は表示されません。ヤノーニスを除き、すべての分類群のつま先パッドは関節状に配置されており、ヤノーニスは第 3 桁で中関節性です。ミクロラプトル（STM 5-75、STM 5-109、STM 5-172）、アンキオルニス（STM 0-1、STM 0-114、STM 0-147）、ヤノーニス（STM 9-531）、サペオルニス（HGM）をベースにしたイラスト41HIII0405）、孔子ソルニス（STM 13-55）。

関節と中関節の配置を持つ現生の鳥は、どちらも掴む際に腱固定機構 (TLM) を活性化します 27。 TLM は、追加の筋肉を必要とせずに、止まり木や獲物の捕獲中に指の屈曲を維持し、ほぼすべての現生鳥類 (エミュー、レアなどの古顎類を除く) に見られます 27。パッドを関節の上に置く関節配置は、パッドを指骨の上に置く中節骨配置よりも効率的に TLM を活性化し、これが把握の適応であることを示唆しています 10,27。しかし、TLMは古顎類には見られず、その化石記録も乏しいため、観察されたTLMとつま先パッドの配列との現代の関係が初期の飛翔体にも存在していたのかどうかは不明である。したがって、私たちの化石分析では、足指パッドの関節配置は特殊な把握の適応とはみなされません。

現代の鳥の爪の形状と大きさは数十年にわたって研究されてきました。これらのデータは、さまざまなアプローチを使用して獣脚類の古生態学 28 を研究するために使用されています (たとえば、参考文献 29、30、31。より一般的な脊椎動物の爪に関する情報については参考文献 32、33 を参照)。最近のレビュー 8 では、最も効果的な方法は、足指の長さ、指の相対的なサイズ、および爪の曲率の統計的に処理された測定を含む伝統的な形態計測であることがわかりました 9,34。具体的には、従来の形態計測学は、獲物を地面に固定する猛禽類、閉じた足で獲物を震盪的に打ち付ける猛禽類、もっぱら獲物を締めつけて死に至らしめる猛禽類、そして爪が獲物に深く突き刺さる猛禽類を分離することができた9,34。ここで使用された形態計測データセット 12 は、9,34 と同じ測定値を使用して収集されました。線形測定値は直接取得され、角度測定値は写真から取得されました。ここで使用されるデータセット 12 は、全体的な系統発生範囲がより広く (参考文献 9、34 では 21 科対 15 科)、生態学的カテゴリーをより広範囲の分類群に適用し (ここでは n = 66、参考文献 9、34 では n = 39)、化石に適した骨ベースのランドマーク。また、現代の骨格標本では足の指の骨が分断されており、混同されているため識別が困難であるため、データセットには 9,34 と比較して爪以外の指節骨の測定値が欠けています 12。ほとんどのワシ類やハヤブサ科に見られるように、猛禽類の攻撃行動や抑制行動は、爪の曲率の増加、指 I の拡大、および反対側の指 (通常は指 II) の拡大と関連しています 9,12,34。フクロウなどの特殊な収縮性猛禽類（つまり、獲物を収縮させるための特殊な足の解剖学的構造と、収縮するのに十分な大きさの動物に限定された食性ニッチを組み合わせた猛禽類）は、爪の曲率がわずかに大きく、爪のサイズが同等以下である傾向があります9、12、34。ミサゴは魚に爪を突き刺すことに特化しており、コンストリクターに似ていますが、はるかに反り返った爪を持っています9、12、34。非猛禽類の鳥は、各足の指に同じサイズの爪を持つか、指の指が拡大している傾向があります12。非猛禽類の地上鳥は、湾曲のほとんどない爪を持っています12。非猛禽類の止まり木は、強く湾曲した爪を持つ傾向があります 12 (ただし参考文献 35 を参照)。

現生の鳥類は、強いまたは弱い歯肉状の足関節 (足根中足骨関節と指節間関節) を任意に組み合わせて持つ可能性があります 34。強力な歯状関節は、指節骨の可動範囲を矢状面に制限するヒンジ状の関節で、強力なグリップ力を発揮しながらねじり荷重に対する耐性を高めることができます 34,36,37。弱い歯肉様関節は、より平らでヒンジのような関節ではないため、内外側の動きを含む広い範囲の動きが可能になります 34,36。一般に、関節のギクシャク性の増加は握力の増加として解釈されます 34,37。強い歯肉状の指節間関節は、現生のすべての猛禽類およびユードロマエオサウルス類のドロマエオサウルス類で観察されます 34,37。これらにより、関節のねじれに対する耐性が向上し、もがく大きな獲物を狩るのに有益です 34。弱い歯肉様関節は、走鳥類やエミューなどの現生鳥類、およびオルニソミモサウルス類などの非鳥類獣脚類で観察されます 34,36,37。走っている動物の中趾は低いねじれ応力を受けると予想されるため、第 III 指の弱い歯肉様指節間関節は、カーソル性を強く示すと考えられています。指 II と IV は、横方向の動きに抵抗し、より多くのねじれ歪みを受けるため、カーソル分類群ではギングリモイドまたは弱いギングリモイドのいずれかである可能性があります 34,36。

今回我々は、現生の鳥類から得たこの足ベースの生態形態学的枠組みを、アンボプテリクス（滑空のみ6）、アンキオルニス、始祖鳥、孔子オルニス、フォルトゥングアビス、ミクロラプトル、サピオルニス、ヤノルニス4の非常に保存状態の良い初期獣脚類の標本に適用する。我々は、研究分類群が現生鳥類に最も近い化石近縁種であり、現生鳥類と形態学的および機能的類似性を共有する足を持っているという根拠に基づいてそうする9,21,22,28,29,30,31,34,37,38。現代の鳥類のライフスタイルの中には、特定の適応が必要なものもあります。たとえば、現代の止まり木や猛禽類のライフスタイルでは、1 つ以上の対向指が必要です。一連の証拠がそのような現代のライフスタイルを示している可能性があるが、関連する専門分野が存在しないか、あまり発達していないという特殊なケースがあります。これらの特殊なケースが現代のライフスタイルの進化に貴重な光を当てる可能性があるため、その意味について議論します。現代のワニの足は、蹠行性であり、しばしば水かきがあり、半水生生活に特化しているという点で形態学的にも機能的にも異なるため、研究分類群との有用な比較にはなりません39。私たちは、獣脚類の飛翔の起源に存在する生態学的プロファイルの理解を深めるために、初期の獣脚類の飛翔に関する既存の生態学的データとの関連で足の化石データを解釈します。

中国山東省の山東天宇自然博物館では、系統発生的に広範囲にわたる初期の獣脚類飛翔体の 1,000 点以上の化石が LSF40 に基づいて研究されました。このコレクションでは、部分的または完全に保存され、初期の飛翔者であるアンキオルニス、コンフシウスオルニス、サペオルニス、ヤノーニス、ミクロラプトルに属する足指のパッド、足の鱗、爪を備えた 12 個の標本が明らかになりました。このサブセットは、蹄鉄類、初期分岐したピゴスチリアン、初期分岐した鳥類類、およびミクロラプト類をサンプリングします。しかし、最も初期の鳥類の飛翔体をより適切にサンプリングするために、ベルリンとサーモポリスの始祖鳥の標本がそれぞれドイツと米国で直接研究されましたが、これらはLSFの下で足の軟組織を生成しませんでした。解析の系統発生の幅をさらに広げるために、保存状態の良い足の軟組織が欠けていたにもかかわらず、文献や公開された写真からの爪データを使用して、アンボプテリクスとフォルトゥングアビスの標本も含めました。アンボプテリクスは非パラ鳥類の獣脚類飛翔体 (滑空のみ6) の例として選ばれ、フォルトゥングアビスはエナンティオルニス類の代表として選ばれました。軟組織の特徴の定義は、「方法」セクションと補足図1に記載されています。このセクションでは、骨格および軟組織の足の解剖学的構造（図1〜6）の形態学的説明と、足の爪の伝統的な形態計測を示します。主成分分析 (PCA) および線形判別分析 (LDA) によって解釈されます (図 7 と 8、および表 1 と 2)。

白色光とレーザー励起蛍光の下での化石。 c 指 IV の網状鱗片と星状鱗片の拡大図。矢印は例示的な針状網状鱗片を示します。 d 解釈図。実線は保存された構造境界を示し、破線は想定または完成した境界を示します。つま先パッドの関節配置に注目してください。パッド間の折り目は指節関節と一致していません。

白色光とレーザー励起蛍光の下での化石。 c 指 IV の網状鱗片と星状鱗片の拡大図。 d 解釈図。実線は保存された構造境界を示し、破線は想定または完成した境界を示します。

白色光とレーザー励起蛍光の下での化石。 c 桁 II の網状鱗の拡大図。 d 解釈図。実線は保存された構造境界を示し、破線は想定または完成した境界を示します。

解釈図。実線は保存された構造境界を示し、破線は想定または完成した境界を示します。参考文献の S. Abramowicz による写真に基づいています。 106.

白色光とレーザー励起蛍光の下での化石。 c 解釈図。実線は保存された構造境界を示し、破線は想定または完成した境界を示します。

データセット a には指 I の測定値が含まれており、データセット b には除外されています。これは、この研究のパラ鳥化石のほとんどが指 I を保存していないためです。どちらのグラフでも、爪の曲率は PC1 全体で増加し、爪 III と比較した爪のサイズは PC2 全体で増加しています。正確な文字ロードについては、図 8 を参照してください。分類群の略語：Am Ambopteryx IVPP V24192、AN1 ANCHIORNIS STM 0-1、AN2 ANCHIORNIS STM 0-114、AN3 ANCHIORNIS STM 0-147、AR1 ARCEOPTERYX MB.AV.101、AR2 ARCEOPTEREX WDC-CSG-CSG-100 C2 コンフシウスオルニス STM 13-55、F フォートゥングアビス IVPP V24192、M1 ミクロラプター STM 5-75、M2 ミクロラプター STM 5-109、M3 ミクロラプター STM 5-172、S サペオルニス HGM 41HIII0405、Y ヤノーニス IVPP V13558。

アンボプテリクス (IVPP V24192) は、指 III-2 および IV-341 の遠位端に弱い歯肉様の指節間関節を有する可能性があります。ただし、指節骨の保存状態が悪いため、この観察は不確かです。残りの指節骨と足根中足骨の遠位面の関節面も保存状態が悪いため確認できませんでした。

ミクロラプトルのデジタルパッド (STM 5–75、STM 5–109、STM 5–172) は関節状に配置されています (図 1 および 2)。保存状態が一貫していないため、サンプル (STM 5-75) 内のどの標本の第 II 桁にも 1 つのパッド (爪結節を覆う爪パッド) しか見えません。このパッドは部分的に保存されていますが、よく発達しているようです。 Digit III には、よく発達した 3 つのパッド (爪パッドを含む) が保存されており、1 番目と 2 番目のパッドの間には広い折り目があり、2 番目と 3 番目のパッドの間には小さな折り目があります。数字 IV には、爪パッドを含む 4 つのパッドがあります。 STM 5-109 では、最初のパッド (指骨 IV-1 と IV-2 の間の関節にまたがる) は突き出ており、輪郭は半楕円形で、広い折り目によって 2 番目のパッドから分離されています。溝が残りのパッドを分離します。最もよく保存されている STM 5 ～ 75 では、足根パッドが突出しており、指 IV の最初のパッドから溝によって広く分離されています。

最も完全に保存されている標本である STM 5-109 に基づくと、3 つの異なる鱗の形態が存在します。(1) 各指の背側部分にある準長方形の偏光した棘状鱗 (前後の長さ約 0.32 ～ 1.05 mm)。 (2) 指節骨の側面と指パッドの背側面にある、多角形で、丸みを帯びた不規則な、非埋め込み状の星状鱗片 (直径約 0.13 ～ 0.88 mm)、および (3) 微細な多角形で、丸みを帯びた不規則な、非埋め込み状の鱗片。デジタルパッドの下側を覆う網状の鱗片が付着している（直径約 0.10 ～ 0.55 mm）。 STM 5-109の側面図で露出している場所（すなわち、腹側縁に沿って）、網状鱗は強く凸状であり、少なくとも指IVの第2パッドの棘に似ています（図2c）。

ミクロラプトルの指 II、III、および IV はすべて、強い歯状突起の指節間関節 (例、STM 5-109、STM 5-172) を持っています (図 2a)。 STM 5-109 では関節が特によく保存されています。指骨の遠位端の矢状溝は完全に観察できるわけではありませんが、ヒンジ状の遠位関節面はほとんどすべての指骨で明確です。指節骨の凹状の近位端も側面図で容易に観察できます。 STM 5-109 の中足骨 II および中足骨 III の遠位面は中程度のギングリモイドです。ミクロラプトル STM 5-75 の関節関節は保存状態が悪いため不明瞭ですが、おそらく生前の他の標本の関節関節に似ていたと考えられます。

Anchiornis のつま先パッド (STM 0 ～ 1、STM 0 ～ 7、STM 0 ～ 114、STM 0 ～ 125、STM 0 ～ 144、STM 0 ～ 147) は関節的に配置されています (図 1 および 3)。母趾には、よく発達した爪パッドと、第一指節の長さに沿った 2 つの小さな爪パッドが保存されています。どの標本でも、大きく発達した第 II 指の爪パッドのみが見られます (STM 0 ～ 114)。 3 つのよく発達したつま先パッドが指 III に存在しますが、それらすべてが単一の標本に表現されているわけではありません。その結果、溝/折り目は識別できません。 IV 桁には、輪郭が半レンズ状の比較的低いパッドが 4 つあるため、ミクロラプトルほど発達していません。最後から 2 番目のパッドと爪パッド (STM 0 ～ 1、STM 0 ～ 114) の間には折り目があり、残りのパッドは溝によって分離されています。ミクロラプトルとは異なり、足根パッド (STM 0 ～ 144、STM 0 ～ 147) はよく発達しており (突出していない)、同様のサイズの指 IV の最初のパッドから広い溝によって分離されています。足根パッドを含むすべてのパッドは、側面が半レンズ状です。 STM 0 ～ 147 では、微細な網目状の鱗が指パッドと足根パッドの腹側表面を覆っています（指パッドでは直径約 0.14 ～ 0.48 mm、足根パッドでは直径最大約 0.56 mm）。これらの網状鱗は、足底から見ると丸みを帯びており、均一に分布しており、典型的には球形（ただし、ミクロラプトルよりも凹凸が低い）ですが、STM 0-114 の一部、特に第 IV 桁で顕著ですが、鋭い棘を形成しているように見えます。星状鱗片（直径約 0.19 ～ 0.83 mm）は、STM 0 ～ 147 の指の外側および背外側部分を覆っており、最も頻繁にサブラウンドであるか、またはそれほど一般的ではありませんが多角形から不規則です。 STM 0 ～ 147 ではおそらく鱗状鱗が散発的にのみ見られ、指骨の一部の背側に分極鱗のかすかな列を形成しています (前後の長さ約 0.96 ～ 1.40 mm)。

私たちが研究したほとんどのアンキオルニス標本（STM 0〜1、STM 0〜125、STM 0〜147）では、II、III、IVの指に弱い歯肉状の指節間関節があります（図3a）。 2 つの例外には STM 0 ～ 7 と STM 0 ～ 114 が含まれます。STM 0 ～ 7 の指 IV には歯肉状の指節間関節があり、STM 0 ～ 114 の指 III-1 には歯肉状に見える遠位端があります。遠位足根中足骨面も弱いギリモイドです (STM 0 ～ 1、STM 0 ～ 7、STM 0 ～ 144)。

始祖鳥のベルリン標本 (MB.Av.101)42 では、指節間関節はすべて弱い歯肉状になっています。この標本では、足根中足骨の遠位面は観察できません。始祖鳥のサーモポリス標本 (WDC-CSG-100)43 では、右足の指 II-1 と左足の指 III-1 に歯状関節があり、ヒンジ状の遠位関節がはっきりと観察できます。右足の指 IV と指 III-2 の指節間関節は、弱い歯肉状になっているように見えます。遠位足根中足骨関節は、左右の足の両方で弱い歯肉状です。始祖鳥には観察可能なポドテカは保存されていません。

私たちは、STM と IVPP で LSF を使用して 500 を超える孔子鳥の標本を画像化しました。私たちは、STM 13–55 と IVPP V13156 の 2 つの標本で最良の足の軟組織を特定しました。 STM 13-55 は、尾に装飾的な網目がないことから、完全に関節のある雌の個体です44。足底面から見ると足が露出していますが、足裏の顕著な詳細が保存されているのは左足だけです (図 4)。 I 指はよく保存されており、第一指節と爪の屈筋結節を囲む単一のパッドで覆われています。指 II の最初のつま先パッドは、標本に保存されている唯一の追加のパッドであり、アンキオルニスのつま先パッドと同様の発達レベルを持っています。パッドは比較的平らで、輪郭が半レンズ状で、最初のつま先と 2 番目のつま先の間の関節にまたがっています。指骨（すなわち、関節配置を示す；図１および４）であり、広い溝によって指Ｉから分離されている。指の網目状の鱗は小さい（直径約 0.11 ～ 0.62 mm）ですが、保存が不完全なためはっきりと見えません。パッドの腹側縁には、低いドーム状 (球状) 形状の網状の鱗が現れます。不完全に保存された背状鱗は、指 I の背面と中足骨の近位端に存在します。別の標本（IVPP V13156）の左足にある以前に確認された足根パッド（参考文献38の図4c）は確認できませんでした。公開された図を検査すると、これをつま先パッド、または指 I と指 II の間にある水かきの可能性があると特定できるほど、余白が十分に保存されていないことがわかります。これらの著者ら 38 は、指に大きな指節パッドと小さな「指節間パッド」（＝ひだ）が存在することも報告しました。ただし、入手可能な数値ではこれらを特定することもできませんでした。

上記の 1 つの標本、Confuciusornis STM 13-55 だけが、ペダルの関節が明確に保存されています。 II、III、IV 指の指節間関節は歯状突起です (図 4a、b)。右足から見ると、ヒンジ状の遠位関節が特に指 II-2、指 III-1、および指 III-3 に見られます。足根中足骨では、中足骨 I、II、IV では面が不明瞭ですが、中足骨 III の遠位面はギクシャクしています。

サペオルニスのポドテカは標本 41HIII0405 の足によく保存されています (図 5)。母趾上のデジタルパッドを含むすべてのデジタルパッドはよく発達しており、関節的に配置されています（図1および5）。左のペスに基づくと、指 I には 1 つの (爪) パッドのみがあり、指骨 I-1 の長さのほとんどに及ぶ広い溝があります。左側のペスの第 II 桁には、折り目で区切られた爪パッドを含む 2 つのパッドがあります。 II 指の近位パッドと I 指の溝の間に広い溝が存在するように見えます。右の脚に見られるように、III 指には爪パッドを含む 3 つのパッドがあり、それぞれが折り目で区切られています。左足の指 IV には爪パッドのみが明確に見えますが、左足の指 IV 上の 2 つの追加のパッドの輪郭が、隣接する指 III の一部に重なっている可能性があります。右のペスでは、IV 桁に少なくとも 3 つの目に見えるパッドがより明確に示されています。どちらの足根パッドにも足根パッドは見えませんが、母趾や足の他の部分によって隠されていない可能性は否定できません。鱗片は 1 種類のみ存在します。亜円形から不規則な球形の網状鱗片が、4 指すべての下側 (保存されたまま) および指 I の背側縁に沿って分布していますが、ここではあまり明確ではありません。これらの網状鱗は、指の直径が約 0.15 ～ 0.73 mm、中足骨の腹側表面では直径が最大 0.94 mm です。スピキュールや他の鱗片タイプは存在しません。

サペオルニス標本 41HIII0405 では、指 II、III、および IV の指節間関節が強くギクシャクしています (図 5)。左足の指節骨の近位端はすべて目に見えて凹面になっています。指節骨のヒンジ状の遠位端が見られ、丸い遠位端が隣接する指節骨の近位端の凹面に収まる指骨 II-1 および III-2 では、ぎくしゃくした形状が顕著です。左足肋骨では、中足骨 II と中足骨 III の遠位関節はギクモイドであり、中足骨 IV 遠位は弱いギクモイドです。

Fortunguavis (IVPP V18631) には、完全なギザギザ状関節と弱いギザギザ状の関節が混在しています 45。指 II-1 の遠位端が保存されているため、関節表面の観察は困難ですが、指 II-2 の近位端の矢状隆起は歯肉状関節を示唆しています。ヒンジ状の矢状溝が、第 III 指の非爪指骨のすべての遠位端に存在します。指 III-3 の近位端は、矢状隆起が観察できる凹面状に見えますが、指 III-1 および III-2 の近位端はそれほど凹面ではありません。したがって、III 指には、歯肉様調音と弱い歯肉様調音の組み合わせがあります。第 IV 指のほとんどの指節骨は関節を観察するには潰れすぎていますが、IV-4 は両端が完全にぎくしゃくしているように見えます。中足骨 I または II の遠位面がギングリモイドであるかどうかを判断することはできません。中足骨 III には弱いギリモイドの遠位面があり、中足骨 IV にはギリモイドの遠位面があります。 Fortunguavis では観察可能なポドテカは保存されていません。

Yanornis STM 9-531 の足は背面から見ると露出しているため、パッドの形状を決定することはできません (図 6)。それにもかかわらず、第III指の長さに沿った外皮の内側縁の浅い陥入は、つま先パッドがこの特定の指内で中関節的に配置されていることを裏付けており、この研究の他の分類群とは対照的です（図1）。しかし、指 II は、その単一の識別可能な足指パッドの関節配置を示しているように見えます。その他の詳細は、数字 II と III、および数字 III と IV がその長さのほとんどで密着しているため、確認するのが困難です。指 IV の爪と指 III の指骨 III-3 および III-4 (爪) のみが自由です。ペスには 2 つの鱗のタイプが見られます。1 つはペストの背面の大部分を覆う星状鱗（直径約 0.23 ～ 1.07 mm）、もう 1 つは指の II ～ IV の指骨の背面を覆う鱗状鱗です。中足骨の 3 分の 1 (前後の長さ約 0.57 ～ 1.87 mm)。決定的な網状鱗は背側に保存されているようには見えません。

研究されたすべてのヤノーニス標本（STM 9-531 [図6a]および足鞘を欠くIVPP V1335846）は、弱い歯周性指節間関節を持っています。 IVPP V13358 では、指骨の弱いヒンジ状の遠位端が見られます。指節骨の近位端はわずかに凹んでいるだけです。 STM 9-531 と IVPP V13358 の両方における足根中足骨の遠位面の形態は表示されません。

従来の形態計測 (TM) データの主成分分析 (PCA) および線形判別分析 (LDA) プロットを図 7 に示し、文字の重みを図 8 にプロットします。LDA の判別予測を表 1 に示します。、PC1 は爪の曲率を表し、PC2 は足の指の間のサイズの比率を表します。 LDA では、爪の曲率は分離にほとんど影響を与えず (ただし、その影響は全体的に影響が少ない LD では一般に増加します)、桁 I および II と桁 III の比は、桁 IV の影響とは対照的です。参考文献を参照してください。これらのデータにおける現代のグループの傾向については、12 を参照してください。数字 I はいくつかの化石標本には保存されていないため、すべての研究標本を含めることができるように、数字 I を含むデータと除外するデータが提示されます。

プロットは、数字 I が含まれ、数字 b が除外されたデータセットに対して提供されます。どちらのプロットでも、PC1 は爪の曲率によって支配されており、曲率の増加は PC1 値の増加に対応し、PC2 は数字 I、II、および IV の数字 III に対する弧長の比率の増加によって支配されています。

PC1 と PC2 (図 7) は、すべての桁が含まれる場合は合計分散の 74.1%、除外された桁では 79.5% を説明します。アンボプテリクス (IVPP V24192) は形態空間のユニークな領域を占め、地上の鳥に似た PC1 と、止まった鳥に似た PC2 にプロットします。アンキオルニスの 1 つの標本 (STM 0-114) も形態空間の独特な領域に生息しており、高度に拡大した爪動物 I および II と非常に低い爪の曲率 (指 I の有無を含む) を備えていますが、残りの 2 つの標本 (STM 0-1) 、STM 0-147) 地上に生息する鳥の間でプロット。ミクロラプトルの 2 つの標本 (STM 5-75、STM 5-172) は拘束されている猛禽類の間にプロットされており、3 番目の標本 (STM 5-109) は形態空間の無人領域にあり、数字 III に対して独特に大きな数字 I と II を表しています。始祖鳥 (MB.Av.101、WDC-CSG-100) と孔子鳥は、陸鳥と特殊な収縮猛禽類の間の中間領域にプロットしています。数字 I を含めると、始祖鳥標本 MB.Av.101 を除き、すべての標本が猛禽類とのより高い親和性を示します。ただし、始祖鳥標本 MB.Av.101 は地鳥とモズのより高い親和性を示します。数字 I の包含に関係なく、Sapeornis および Fortunguavis (IVPP V24192) は止まっている鳥を含むプロット、Yanornis は地上の鳥を含むプロットです。

LDA の判別予測 (表 1) は、数字 I が含まれているかどうかに関係なく一貫しています。ただし、Fortunguavis とベルリン始祖鳥標本 (MB.Av.101) を除き、数字 I が除外されると最も可能性の高い予測の信頼性が低下します。アンボプテリクス、コンフシウソルニス、ヤノーニスは、地上の鳥類との親和性を備えた特殊な収縮猛禽類である可能性が非常に高いと回収されています。ミクロラプトルの 3 つの標本はすべて、抑制的な猛禽類の生活様式を持つ可能性が最も高く、次に顕著で特殊な収縮的な猛禽類の生活様式を持つ可能性が最も高いと予測されています。アンキオルニスの 1 つの標本 (STM 0-147) は、同様に顕著な、または特殊な締め付ける猛禽類の生活様式を持っている可能性が高いものとして回収されました。他の 2 羽 (STM 0-1、STM 0-114) は地鳥である可能性が非常に高いとして回収されました。サーモポリス始祖鳥 (WDC-CSG-100) は、印象的な猛禽類、または特殊な収縮猛禽類である可能性が最も高いと考えられています。ベルリン始祖鳥 (MB.Av.101) は、腐肉類や地上の鳥との親和性を示しています。ただし、数字 I を除外すると、MB.Av.101 では猛禽類の捕食を抑制することが最も可能性の高い結果になります。サペオルニスは、止まっている鳥である可能性が最も高く、締め付けたり攻撃したりする猛禽類である可能性は低いと回収されています。フォルトゥングアヴィスは常に非猛禽類の止まり木や拘束された猛禽類とある程度の親和性を示します。攻撃的な猛禽類との親和性は、数字 I が含まれている場合にのみ回復されます。特殊な収縮猛禽類との親和性は、数字 I が除外された場合にのみ回復されます。主成分の判別分析 (DAPC) とその予測は LDA と同じです。

データから数字 I を除外すると、分析の精度は低下しますが、精度は維持されます。言い換えれば、現代の鳥類が正しく割り当てられる可能性は低いにもかかわらず、数字 I を除外しても生態学的カテゴリーを分離する能力には影響しません。 LDA 方程式を使用して現代の分類群を再分類する場合、再分類と真の割り当てを比較した Fleiss の Kappa47 は、数字 I データが含まれている場合の方が高かった (数字 I の場合は 0.72、数字 I の場合は 0.66)。 RパッケージRRPP48を使用した系統学的正直な有意差（ペアワイズ関数比較手段）は、数字Iの包含または除外に関係なく、統計的に異なる生態学的グループの同数を回収しました（参考文献12の表2と表S1を比較）。 TM データの Kmult49 は、DI を除いた場合は 0.60、DI を含めた場合は 0.66 です。

歴史的に、初期の獣脚類の飛翔生態は、彼らの解剖学的構造、食事、空中および陸上の移動能力、および彼らが住んでいた環境と気候に基づいていました1、2、3、4、5、6、7、8。

保存されている足の軟組織と爪を分析したところ、現生の鳥類と比較した場合、足の形態が大きく多様であることが明らかになり、飛行の進化に伴う初期の獣脚類の飛翔者の生態学的プロファイルを制約することが可能になります。初期の滑空のみを行うスカンソリオプテリクス6から始めて、アンボプテリクスの足の爪は弱く反り返り、大きさと表面の形態は現生のフクロウのものと同等であることがわかりました。しかし、アンボプテリクスには反対側の指が欠けており 41、これはそれが物をつかむハンターではなかったことを示唆しています 9。このことを考慮すると、アンボプテリクスの弱く反り返った爪は、地上に生息するライフスタイルを示していると考えられます。アンボプテリクスの足の形態は、地上に生息するオヴィラプトロサウルス類と似ているため（いくつかの分析では、スカンソリオプテリギダエがオヴィラプトロサウルス類内で回収されている 50,51,52）、そのため、この形態は共通の祖先から部分的に受け継がれている可能性があります。アンボプテリクスや他のスカンソリオプテリクスの前肢における極端な登山適応は、スカンソリアルの生態学的プロファイルを示しているため、後肢の専門化を必要としないスカンソリアルのライフスタイルにはこれらが適切であった可能性があります。

鳥類を動力としない飛翔体は、データセット内のミクロラプトルによって表されており、サンプル内で最も猛禽類の親和性が高いことが示されています。その軟組織（ポドテカ）の形態（図 1 および 2）、PCA および LDA を使用した爪のデータ（図 7 および表 1）、保存された食事 54、55、56、および動力による羽ばたき飛行能力 4 はすべて、狩猟するための装備を備えていたことを示唆しています。飛んで捕まえるのが難しい獲物。ミクロラプトルの突出パッドは、足根パッドと第 IV 指の最も近位のパッドの両方にあります。突き出たパッドが捕食上の利点を提供し、苦戦する獲物の羽毛/毛皮を貫通する追加の「指」のように機能するため、これは正確な把握能力を示しています10,57。強力な歯肉状の指節間関節も、ミクロラプトルの把握能力を高めるのに役立ちます。現生の猛禽類と共通の条件は、彼らの潜在的な獲物が鳥類、一部の非鳥獣脚類、小型翼竜、滑空哺乳類であったことを示唆しています58。 PCAとLDAの分析はさらに、ミクロラプトルがデイノニクス34のように拡大した指IIをピン留めの役割に使って拘束する猛禽類であった可能性が最も高く、これは長骨と爪のない指骨に関する過去の研究と一致していることを示している37。しかし、数字 I は最小の数字 59 であり、獲物 9 を掴むために数字 II に対抗して機能できないため、このシナリオでは問題があります (コントラ 60)。その代わりに、第 II 指の主な握力はおそらくミクロラプトルが足根中足骨に体重を乗せることによって補助されていたと考えられます 34。この仮説は、保存されている獲物のサイズが小さいことによって裏付けられており、ミクロラプトルの体重で効果的に固定されていると考えられます。

アンキオルニスでは、地上に住むライフスタイルと非自発的に獲物を捕食するための適応が、ポドテカの軟部組織形態（図 1 および 3）、PCA および LDA を使用した爪データ（図 7 および表 1）、弱い歯周性指節間関節によって表されます。 (図 1)、保存食 63、動力飛行の可能性は比較的低い 4。アンキオルニスの「よく発達した」足指のパッドは、現生の鳥類と同様に、地上に生息する獲物を狩ることに関連した猛禽類の能力を示しています10。アンキオルニスでは、他の初期飛行体 (Microraptor4 を含む) と比較して、動力による羽ばたき飛行が弱い可能性があり、より地上に集中したライフスタイルをサポートしています。これは、鳥類や非鳥類の恐竜 34,36 や、その消化管内に保存されているトカゲや魚類 63 に典型的な、弱い歯肉状の指節間関節と一致しています。ミクロラプトルとアンキオルニスは両方とも、指の I が減少した機能的に三指類の祖先の足を保持していました。しかし、ミクロラプトルとは異なり、アンキオルニスには突起したパッドがありません。これは、自主的に獲物を狩る能力が低いことを示唆しており、それは飛行能力が弱いことによってさらに裏付けられています4。 Anchiornis の標本は、爪の曲率が低く (contra64)、指 III の爪に比べて指 II の爪が小さい (爪のない指節骨の長さと比較しても 37) ことが示されています。これらの特徴は両方とも、猛禽類の捕食行動を示すものではなく、現代のハゲワシや止まり木には見られません。アンキオルニスには完全に対向する足指がないため、特殊な収縮行動は機械的に起こりそうにありません（図3）。したがって、上記のポドテカのデータと、比較的弱い飛行能力を示す以前の研究4は、両方ともアンキオルニスの主に地上での生活様式を裏付ける点で、私たちの PCA と LDA データを補完します。

ポドテカエは保存されていないが、ベルリンとサーモポリスの始祖鳥の標本は、ほとんどの現代のあさり鳥や止まり木に比べて反り返った爪が少ない。これは、爪の曲率 30,65、爪以外の指節骨の比率 66、四肢の骨の長さ 67、および個別の運動特性 2 に関する過去の研究と一致しています (爪の曲率に関する過去の研究 28,64 とは対照的)。この特徴は、現代の特殊な収縮猛禽類や陸上で生活する鳥類に似ています。サーモポリスの標本でのみ見つかった同様のサイズの爪も、現代の特殊な収縮猛禽類のもう一つの特徴です。しかし、サーモポリスの標本には、足を使って獲物を掴む猛禽類に見られる「強化された」対向指（すなわち、より大きな指 I または対対指 IV）が欠けているため、おそらく地球上の生活様式とより一致している9。全体的に弱い齧歯状の指節間関節と足根中足骨関節も、この足が物をつかむのにあまり適応していないことを示しています。ベルリン標本の第 3 桁の爪は、ほとんどの現代の特殊な収縮猛禽類や地鳥よりも比例的に大きく、爪のない指骨の比率と一致しています 68。すべての爪の曲率が低く、主に弱い歯肉状の指節間の関節運動と組み合わせると、これは、私たちのデータセットの中に現代の類似物が存在しない生態系を示唆しています。ベルリンとサーモポリスの標本は、特に爪の形態の違いに基づいて別個の種として提案されており 43,69 、それがそれらの異なる生態学的シグナルを説明している可能性があります。

定性的な顎の観察と魚のコンスムライトを使用する孔子オルニスのジェネラリストのライフスタイルが以前に提案されました 70 が、後者には疑問が投げかけられています1。現在、ジェネラリストのライフスタイルは、その爪、ポドテカ、顎からのさまざまな生態学的シグナルによって支えられています。同じようなサイズの、低中度の曲率の爪は、2 つの可能なライフスタイルを示しています。第一に、爪の曲率64と爪のない指骨37に関する過去の研究と一致する、特殊な収縮性の猛禽類のライフスタイル。あるいは、非爪指節骨のプロポーション66、四肢の骨の長さ67、および足の骨の長さ67、および足の定性的評価に関する以前の研究71と一致する陸上のライフスタイル（四肢の骨の長さ72、爪の曲率65、個別の運動特性2および足の骨の質的評価73、74、75に関する過去の研究とは対照的）。 ,76) (図 7 および表 1)。コンフシウスオルニスの目に見えるいくつかのつま先のパッドは低く、ミクロラプトルよりも猛禽類への親和性が低いことを示しています（図1、2、および4）。コンフシウスオルニスの歯状指節間関節は、把握への適応を示しているが、猛禽類の捕食のための把握と、非捕食性の止まり木やよじ登りを区別していない。これまでの研究では、顎には現代の草食動物と同様の高い機械的利点と応力プロファイルがあることが示されています8,77。また、孔子オルニスは火山活動が活発な、湿潤から半乾燥の生息地で非常に一般的であったことにも注目します78。ジェネラリストは不安定な現代環境を支配する傾向があり 79、これは環境ジェネラリストとしての孔子オルニスの私たちの提案をさらに裏付けています。

過去の研究では、サペオルニスは予想外に草食性であることが示されています80,81,82。現代のサーマルソアラは主に肉食性です84。草食関連の形質と肉食関連の形質の間のこの矛盾は、追加の爪と足の指のパッドのデータにも見られます。サペオルニスの反り返った爪と大きな指Ⅲの爪は非猛禽類の止まり木に適合しており、樹上性の草食動物として復元されたものと一致しています。これは、爪の曲率64,65、四肢の骨の長さ67、個別の運動特性2、およびpesの定性的評価に関する過去の研究と一致しています85。「よく発達した」足指パッド (図 1 および 5)86 は、肉食動物の摂食に利益をもたらす可能性のある把握能力を示唆しています。高度に歯肉状の指節間関節も物をつかむ能力を示していますが、孔子のように、必ずしも猛禽類の物をつかむ能力を示しているわけではありません。サペオルニスのこれらの珍しい特徴は、サペオルニスがおそらく現代のヤシノキハゲワシ (Gypohierax) に類似した、肉で食事を補う生態学的に複雑な草食性サーマルソアラーであったことを示唆しています 87。

Fortunguavis は、もともと scansorial として提案されたエナンチオルニチンです 45。 PCA および LDA の爪データは、猛禽類に留まらないライフスタイルをサポートします。ただし、私たちのデータセットでは、登山の専門家と非猛禽類の止まり木を区別していないため、登山のライフスタイルをテストすることはできません。 PCAでは、フォルトゥングアビスの爪は、非猛禽類の止まり木鳥の爪のすぐ外側にあります（図7）。元の研究 2,45 と私たちの PCA では、Fortunguavis はコンゴウインコのオウム (Ara) の近くにプロットしています。このオウムは一般に木や囲いの網によじ登る鳥であり、登山者ではなく空中採集者として分類されていました 2。より遠位の、爪のない指骨のギクシャクした動きの増加も、現生のコンゴウインコ 88 やステムオウム 89 のパターンと類似しており、これは樹上での移動のための柔軟性と握力の間の妥協点であると我々は解釈しています。 LDA では、Fortunguavis は止まり木と一貫した親和性を持っています (表 1)。

ヤノーニス STM 9-531 の足の保存された軟組織が背面から露出しているため (図 6)、この個体の食事や行動について推測できることは限られていました。横方向のつま先のパッドの形状は観察できませんが、パッドは指 III に中関節的に配置されており、これはここで研究した他のすべての分類群とは対照的です。メサートラルパッドは現生の非猛禽類の鳥類に見られ18,19、この研究ではヤノーニスが他の初期の飛翔体よりも物をつかむ能力が劣っていたことを示唆している10,27。ヤノーニス IVPP V13558 の爪は比較的真っ直ぐで、現代の陸鳥や特殊な収縮猛禽類に最もよく似ています (図 7 および表 1)。特殊な収縮性の猛禽類は、長い指節骨と比較的短い爪を持つヤノルニスとは対照的に、爪に比べて比較的短い指節骨を持つことが知られています9(比較90、91)。猛禽類の特殊な締め付けのあるライフスタイルは、ヤノーニスの中足趾趾や弱いギザギザの指節間関節とも矛盾しています。したがって、ペダルのデータは主に地上に生息する生態系を示しており、鳥類の四肢の骨の長さに関する過去の研究 67 や非樹上性としての白亜紀の鳥類の再構成 92 (非爪指骨に関する研究 37) と一致しています。さらに、保存された食事は、ヤノルニスが魚を食べていた決定的な証拠を提供しており、非樹上鳥としてのヤノルニスの復元に同意します。

私たちの研究は、初期の獣脚類の飛翔体が多様な生態学的プロフィールを持っていたことを示しています。ジュラ紀中期後期の初期の飛翔体であるアンボプテリクス、アンキオルニス、始祖鳥の地上居住プロファイルがより多く見つかったことは、それらの飛行能力が弱く 3,4,6 、完全な空中生活を可能にしていなかったことを示しています。アンボプテリクスは、特徴的に地面に適応した後肢から切り離された前肢を登ったり滑空したりしています。私たちは、白亜紀初期の非鳥類の飛翔体であるミクロラプトルが、高度に専門化された空中ハンターのプロフィールを持っていることを発見しました。現在のデータによると、このライフスタイルはジェホル生物相の中で、また他の既知の初期の獣脚類飛翔体の中でも独特であったことが示されています。これは、現代の生態系において鳥が担っていた特殊な捕食的役割93が、ミクロラプトルのような非鳥類の飛翔体によって行われていたことを示唆している。コンフシウスオルニスはジェネラリストとして回収され、フォルトゥングアヴィスは止まっている鳥として回収され、ヤノーニスは主に陸生として回収されます。ベルリン始祖鳥やサペオルニスなど、他の初期の飛鳥類は、今回の研究で取り上げられた現生の鳥類とは異なる生態学的プロフィールを持っており、さらに調査する価値があると思われる。生態系の危機の際には、ゼネラリストがスペシャリストよりも生き残るのが一般的である94。私たちの結果は、このような危機の際に絶滅しやすいであろう、初期の専門的な非鳥類および鳥類の飛翔体を明らかにしました。獣脚類の飛来と現生鳥類の出現をより深く理解するために取り組む際には、このことを考慮する必要があります。

CMNH、カーネギー自然史博物館、ピッツバーグ、米国; FMNH、フロリダ自然史博物館、ゲインズビル、アメリカ合衆国。 HGM、河南地質博物館、鄭州、中国。 IVPP、脊椎動物古生物学・古人類学研究所、北京、中国。 MB、ベルリン自然科学博物館、ドイツ。 STM、山東天宇自然博物館、平宜、中国。 WDC、ワイオミング恐竜センター、サーモポリス、米国。

この研究の作業には関連する許可は必要ありませんでした。訪問したコレクションでは、独自の倫理ガイドラインに従って標本を研究に利用できるようにしていました。これらの標本は、これらのコレクションの倫理ガイドラインに従って研究されました。

山東天宇自然博物館所蔵の 1,000 個以上の初期パラ鳥化石が、保存された足の軟組織を探すために LSF40 を使用して画像化されました (詳細については、「レーザー励起蛍光」セクションを参照)。これにより、非常に保存状態の良い足蹠を備えた 12 個の標本が選択され、分析されたことが明らかになりました。これには、足指のパッドと足指の鱗の配置と比率、および足の指骨と爪の比率と形状を研究することが含まれていました。以前に公開された足裏が保存されたコンフチオルニス 38 とサペオルニス 95 の標本も研究に組み込まれ、ヤノルニスの追加標本 (IVPP V13558) の爪の測定値は文献 46 から入手しました。爪の形態計測が不可能な方向。ポドテカの一部を保存しているスカンソリオプテリジド類やエナンティオルニチン類の標本は知られていませんが、獣脚類の飛行進化の生態についてより広範にコメントするために、アンボプテリクス 41 とフォルトゥングアヴィス 45 の爪の測定値を含めました。同じ理由で、MP と TGK が撮影したベルリンとサーモポリスの始祖鳥の標本の写真も含めました。

15 種の現生猛禽類 (パンディオ科、ワシ科、タイトニ科、スジ科、ハヤブサ科に及ぶ) のポドテカエと、21 種の現生非捕食性鳥類 (オウム目、スズメ目、カプリムルギ目、烏口目) の追加サンプルが、博物館のコレクションで研究されました。ニューイングランド大学自然史博物館（オーストラリア、アーミデール）およびオーストラリア博物館研究所の鳥類コレクション（オーストラリア、シドニー）。測定値と写真は、PRB および NJE によってニューイングランド大学で直接収集され、LRT によってオーストラリア博物館で収集されました。詳細については、Tsang et al.10 および本明細書の補足情報を参照してください。

米国ピッツバーグのカーネギー自然史博物館と米国ゲインズビルのフロリダ自然史博物館の骨格コレクションから、さまざまなカンムリ科 (特に猛禽類) をカバーする 61 分類群の爪がサンプリングされました。参考文献を参照してください。詳細については、12 および本明細書の補足情報を参照してください。すべての爪は、多孔性が高いかどうか検査されました。これは、硬い床を備えた囲いの中で飼育されている鳥によく見られる病理です（参考文献 96 も参照）。測定値と写真は CVM によって直接収集されました

Kaye et al.40 に基づく Wang et al.15 の方法論に従って、白色光条件下では見えなかった追加の軟組織の詳細を明らかにするために、化石標本を LSF で画像化しました。標準的なレーザー安全プロトコルに従って、405 nm の紫色近紫外レーザーダイオードを使用して標本の蛍光を発しました。長時間露光写真は、425 nm ブロッキングフィルターを取り付けた Nikon D810 DSLR カメラを使用して、暗い部屋で撮影されました。画像の後処理 (均等化、彩度、カラーバランス) は、Photoshop CS6 の視野全体にわたって均一に実行されました。

podotheca の外皮用語 (鱗状鱗片、星状鱗片、網状鱗片を含む) は、Lucas と Stettenheim に従っています16。足底表面の特徴に関する用語は、Lennerstedt 18,19 および Tsang et al.10 に従っています。つま先パッドは、平ら（低プロファイル、側面で平らな足底パッド表面）、よく発達した（高プロファイル、半レンズ状の輪郭を持つ側面で凸状の足底パッド表面）、または突起状（非常に高いプロファイル、高度に凸状の足底パッド）にすることができます。側面で半楕円形または半円形の輪郭を持つ表面;「指」を形成します）（補足図1）。溝は、つま先パッド間、またはつま先パッドと折り目の間に「ヒンジ」を形成します。溝は狭くて V 字型の場合もあれば、連続するつま先パッドの間に明らかに平坦な表面がある幅広の場合もあります。折り目は、大きなつま先パッドの間に発生する小さな盛り上がった領域であり、その結果、主なつま先パッドよりも腹側に伸びません（補足図1）。

猛禽類の生態学的カテゴリーとその割り当ては一般に次のとおり 9、詳しくは 12 から説明されています。拘束 - タカ、ワシ (ワシ科)、森林ハヤブサ (Micrastur)、モズ (Laniidae)、およびヘルメットモズ (Vangidae) は、獲物を長時間拘束するために爪を使います。大きな獲物をゆっくりと殺します。ストライク - ハヤブサ (Falconini)、ヘビクドリ (射手座)、セリエマ (Cariamidae) はすべて、足を使って高速の震盪性ストライクを行うことが知られています。狭窄 - フクロウ (フクロウ科) は足の指の範囲内で小動物を狭めることに特化しており、主に爪を使って範囲を広げます。ピアス - ミサゴ (パンディオン) は、水中から魚を取り出すときに魚をつかむのを助けるために、魚に爪を突き刺します。 Constrict カテゴリは、12 で「Suffocate」カテゴリに取って代わります。狭窄という用語がより包括的に使用できるため、このカテゴリの名前を変更しました。これは、一部の鳥類では窒息につながる収縮が確認されている97,98が、鳥類以外の一部の収縮体は血流を遮断して獲物を殺すことが示されている99ためである。

非猛禽類の鳥のうち、「地上」および「止まり木」のカテゴリーに属する鳥は、それぞれ地面または枝に止まって時間の大部分を過ごします。これらのグループに含まれるクレードは次のとおり 12 であり、幅広い系統発生を提供するために選択されました。

TM の測定とランドマークは参考文献に従います。参考文献からの修正を加えた図９。これにより、より多くの化石分類群への適用が可能になります。 TM 解析で使用される 7 つのパラメーターは、各桁 (I、II、III、IV) の外側円弧曲率 (° 単位の Oo) と、数字に対する単位のない比率で表される数字 I、II、IV の外側円弧長 (ALo) です。数字 III (sensu9) の外側の弧の長さ。この研究のほとんどの化石標本は数字 I を保存していないため、この数字を含む場合と除外する場合の両方で別個のデータセットが作成されました。

現代の爪の直線寸法は、骨の損傷を避けるために巻尺で測定されましたが、1 cm 未満の寸法はノギスで収集されました。写真は側面から撮影され、「角度寸法」ツールを使用して角度を測定するために CorelDraw X8 にインポートされました。視差効果をテストするためにさまざまな角度で撮影した写真が使用されましたが、角度の測定には目立った影響はありませんでした。指の識別が不確かな場合は、爪を同じコレクションの剥製標本と比較し、相対的なサイズと曲率に基づいて指を特定しました。

この研究で系統マッピングと正直な有意差補正のために使用した系統樹の最新の部分は、birdtree.org100 から取得しました。次に、参考文献のトポロジーに従って、非鳥類の傍鳥の枝を現代の木に接ぎ木しました。 50. すべての種は最古の発見の年代に配置されており、種の分岐には任意に 10,000 年かかります。すべての接木された長さは、参考文献によるアベスの推定起源に基づいて、木の現代部分の全長が 94 Ma に等しくなるように調整されました。 101.

いくつかの化石標本は数字 I を保存していないため、すべての標本を使用できるように 2 つの別個のデータセットが必要です。1 つは数字 I の測定値を含むデータセット、もう 1 つはそれらを除外するデータセットです。これらの形態計測データセットのそれぞれに対して、主成分分析 (PCA) と線形判別分析 (LDA) という 2 つの主要な分析が実行されました。どちらの分析もデータの次元を削減して解釈を容易にしますが、その目的は異なります。 PCA は軸によって説明される分散を最大化しますが、LDA はアプリオリグループ 102 (この場合は生態学的カテゴリ) の分離を最大化します。この調査のすべての PCA は相関行列を使用しており、入力を一定の分散にスケーリングすることで単位とスケールの影響を除去します。

このコンテキストで LDA を使用するには、いくつかの調整を行う必要があります。 LDA では、すべてのデータが相関していないことが要求されますが、生物学的データではこれはあり得ません。私たちはこれに従い 12、主成分の判別分析 (DAPC) 103 を使用してこれを説明します。 LDA と DAPC の結果は同一であり、LDA が無相関の仮定に対して堅牢であることを示しています。さらに、Pandion haliaetus は、どちらもメンバーが 1 人だけのグループを分析するように設計されていないため、すべての LDA および系統発生上の正直な有意差から除外されました。

複数のメンバーを含む現代のグループの TM 変数は、R バージョン 4.1.2 の R パッケージ RRPP48 バージョン 1.1.2 のペアワイズ() 関数 (系統発生的正直有意差 sensu12) を使用して有意差について比較されました (表 2)。慣例により合計 1,000 個の順列が使用され、感度分析ではこの時点より前に p 値が収束することが判明しました。多変量データの系統発生シグナルを要約する統計量である Kmult は、参考文献の R コードを使用して計算されました。 49.

この研究で使用されたパラビアン化石はすべて地層面に露出しており、単一のほぼ 2 次元方向で見ることができます。骨の歪みは、埋葬された堆積物の続成圧縮の結果として生じる破砕に限定されます。一部の標本（例、STM 0-7、STM 1-114、STM 5-109）では、指節骨の軽度の関節離断が、埋葬前のある程度の腐敗と骨を取り囲む軟組織エンベロープの破裂を証明しています。これらのそれぞれの場合において、関節離断は単一の爪のない指節に限定されます。他のケース (STM 0-114、STM 0-147 など) では、指の方向に小さなまたは大きな違いがあるため、つま先パッドと足鞘の完全な側面図が得られません。これは、つま先パッドを決定するための好ましい方向です。突起。重要なことは、圧縮による軟組織の輪郭の横方向の拡張および/または変形は、化石サンプルでは標準的とは考えられていないことです104、105。より具体的には、観察された軟組織の輪郭は左右の足間で頻繁に複製されるため (1)、および/または ( 2) 標本間。これらの影響がより明らかな場合（特に指の向きの場合）、および軟組織の輪郭があいまいな場合（たとえば、2 つ以上の指が部分的に重なる領域）、これらの指/つま先パッドはここでは分析されませんでした。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

この研究に関連する画像およびその他すべてのデータは、本文および補足情報で入手できます。ソースデータはこのペーパーに付属しています。これらのデータは、対応する著者から入手することもできます。調査された化石標本は、カーネギー自然史博物館（米国ピッツバーグ）、フロリダ自然史博物館（米国ゲインズビル）、河南地質博物館（中国鄭州）、脊椎動物研究所の資格のある研究者による科学研究に利用できます。古生物学および古人類学（中国、北京）、ベルリン自然科学博物館（ドイツ、ベルリン）、山東天宇自然博物館（中国平宜）、ワイオミング恐竜センター（サーモポリス、米国）。補足データ 1 は、現生鳥類の足指パッドと足尺のデータ、および現生鳥類と初期の獣脚類飛翔体の伝統的な形態計測上の爪データで構成されています。

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リファレンスをダウンロードする

この研究は、香港研究助成評議会の一般研究基金（RGC GRF 17103315、17120920、および17105221; MP）、香港中文大学生命科学部、香港大学大学院奨学金によって支援されました。 Kong (PGS; CVM)、オーストラリア政府 (RTP; NJE)、山東省泰山奨学生プログラム (Ts20190954; XLW)、および中国国立自然科学財団 (42288201; XTZ) からの研究訓練プログラム奨学金。 T. Alexander Dececchi には、この原稿に関する議論に感謝します。

香港中文大学生命科学部、沙田、香港特別行政区、中国

マイケル・ピットマン & ユエン・ティン・ツェー

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マイケル・ランデス

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トーマス・G・ケイ

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MP、XLW、TGK は当初プロジェクトを設計しました。 MP と TGK は、XLW、XTZ、PRB、ML、CVM、NJE、LRT、YTT からの情報提供を受けて主要プロジェクトデータ (つまり、標本イメージングの実行) を収集しました。すべての著者がデータを評価および分析しました。 MP、PRB、CVM、NJE、YTT、TGK が、XLW、XTZ、LRT、ML からの情報提供を受けてこの論文を執筆しました

Michael Pittman または Xiaoli Wang との通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献してくれた Denver Fowler、Jens Lallensack、および他の匿名の査読者に感謝します。査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

ピットマン、M.、ベル、PR、ミラー、CV 他。優れた保存状態と足の構造から、初期の獣脚類飛翔体の生態学的変遷とライフスタイルが明らかになります。 Nat Commun 13、7684 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41467-022-35039-1

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受信日: 2022 年 3 月 14 日

受理日: 2022 年 11 月 16 日

公開日: 2022 年 12 月 20 日

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